Сезонные изменения высокогорной растительности

Явлением сезонности растительных сообществ начали заниматься еще в конце прошлого столетия. Изучением сезонной изменчивости растительности средней полосы России, прибалтийских стран, Средней Азии занимались многие исследователи. Но сезонности высокогорных лугов не было уделено достаточного внимания. Между тем детальное и разностороннее изучение сезонных смен аспектов в высокогорных районах имеет большое значение. Исследователи приводят сведения о сезонных изменениях, фазах развития растений, урожайности травостоя лугов и т. д.

Сезонные изменения или сезонная смена аспектов на высокогорных лугах и в степях в течение вегетационного периода отражает приспособленность отдельных слагаемых ценоза к условиям местообитания. По мнению Ф. Клементса, в тундре как Альпийской, так и Арктической обычно наблюдаются только два аспекта. Браун-Бланкэ указывает, что в растительных сообществах при неблагоприятных условиях климата в высокогорьях и на севере выделяются в большинстве случаев только два ясно выраженных аспекта — зимний и летний.

Оба приведенных высказывания основываются на недостатке специально поставленных исследований. В настоящее время не только для лугов и степей равнин, но и для высокогорий (на Кавказе, на Памире, в Карпатах) имеется много данных, указывающих на существование хорошо выраженных аспектов. Выделяет в Альпах, для районов с долгозалеживаю-щимся снегом, 6 аспектов, отчетливо различающихся, хотя и быстро сменяющих друг друга. В развитии луговых травостоев отмечает 7 сезонных периодов, указывает, что в ходе сезонного изменения колосково-щучковый луг может превратиться в щучково-колосковый. Для лугов Приуралья указывает, что в мае и начале июня злаки сосредоточиваются в нижних ярусах, а разнотравье в верхних, к середине же июня злаки выходят в первый ярус. Для субальпийского высокотравья Армении указывает, наоборот, на преобладание злаков в ранние фазы, пока разнотравье еще не развилось в полной мере.
Сезонная периодичность развития.

Различных луговых и степных трав неодинакова и во многих случаях однократное описание ассоциаций недостаточно. Луговую и степную растительность необходимо описывать хотя бы два раза в год (весной и летом). При первом и втором описании луг или степь имеют разный видовой состав и различный характер ценоза. Описания в высокогорьях Большого Кавказа, проводимые во второй половине лета, не дают полной картины характера аспектов. На лугах в это время проходят стадии обсеменения злаков и отцветания разнотравья, тогда как для равнинных и пойменных лугов, позднелетние описания полнее отражают истинные фитоценологические взаимоотношения между компонентами травостоя, так как в это время большинство видов достигает полного развития. На высокогорных же лугах Большого Кавказа полное развитие травостоя отмечается уже в первой половине лета.

Наблюдения над сменами аспектов на субальпийских остепненных лугах и белоусниках проводились нами в течение ряда лет. На субальпийских остепненных лугах хорошо выделяются следующие 6 аспектов.
**1. **С 15 по 25 апреля — ранневесенний аспект: преобладает бурый фон прошлогодней листвы злаков и разнотравья, почва сырая, только что сошел снег, зимующих побегов не видно, они скрыты под остатками отмерших листьев. Слегка видны зеленые ростки и виды гусиного лука, особенно на южных склонах.
2. С 25 апреля по 10 мая — весенний аспект: почва сырая, луга полностью зеленеют. Хорошо выделяются (бело-желтые и голубые тона). Зимующие почки видов Allium, Ranunculus, Veronica едва зеленеют и медленно раскрываются.
3. С 10 мая по 1 июня — раннелетний аспект: среди цветущих видов преобладает оранжево-желтая и голубая окраска, это — лютики, лапчатки, живучки, незабудки. Последние характерны для конца периода. Начинают появляться или отрастать зеленые листья или вегетативные побеги долго вегетирующих дернообразующих злаков и осок.
4. С 1 июля по 1 августа — малокрасочный, местами однотонный летний аспект. Луга сухие, в травостое господствуют генеративные побеги злаков и осок. Множество цветущих видов. Все еще цветут незабудка, манжетка, ромашка. При детальном описании этот период можно разбить на два:

• полное колошение злаков вместе с цветущими очанкой и незабудкой;
• плодоношение злаков с цветущим разнотравьем.
  5. С 1 по 15 августа — позднелетний аспект: луг становится желтоватым, на сухих участках отцветает разнотравье, начинается полное плодоношение злаков, разнотравья и бобовых, колоски злаков и осок и плодоносящие побеги бобовых и разнотравья почти засохшие. Единичные цветущие особи василька, скабиозы.
  6. С 15 августа по 1 сентября (10 сентября) — осенний аспект, начало осенних дождей. Луга все более приобретают бурый тон, листья злаков и разнотравья буреют. С наступлением осенних заморозков жизнь на остепненных лугах замирает. Почти прекращают вегетацию запоздалые экземпляры злаков и разнотравья. С выпадением снега растительность лугов переходит на зимний покой.

Следует отметить, что в зависимости от склона, высоты над уровнем моря и погодных условий года начало и конец аспектов несколько меняются. В зависимости от аспекта меняется и роль отдельных видов растений как строителей фитоценоза.

Самым красочным является весенний аспект, а самым продуктивным в хозяйственном отношении летний.
В том же районе, но несколько ниже (1800—2000 м) наблюдения проводились также в субальпийских белоусниках на северо-западном склоне. Здесь нами выделяется несколько меньшее количество аспектов:
**1. **С 10 (15) по 20 апреля — ранневесенний. Почва сырая, только что сошел снег, преобладает бурый фон прошлогодних листьев злаков, осок и разнотравья. Зимующих побегов разнотравья не видно, видны зеленые ростки подснежников.
2. С 20 апреля по 5 мая — весенний аспект. Почва сырая, полное зелегшние травостоя, преобладает многокрасочный весенний аспект, изобилует желтый, белый и голубой тон, обусловленный цветущими. У злаков и разнотравья (незабудки, лютики) зеленеют молодые побеги и местами раскрываются листья.
3. С 5 по 23 мая — раннелетний аспект. Преобладает ярко-желтый, белый и местами бурый фон цветущих лютиков, волчеягодника и колосящихся буроватых побегов белоуса. Обильна зеленая листва Trifolium ambiguum, Роа alpina, Phleum alpinum, Carex tristis и др.
4. С 28 мая по 25июля — летний малокрасочный однотонный аспект. Полное колошение и плодоношение белоуса и других злаков. Обильно цветут Trifolium ambiguum, Carum caucasicum, Myosotis alpestris. Этот аспект — самый продуктивный в хозяйственном отношении.
5. С 25 июля по 25 августа (1 сентября) — осенний не красочный, однотонный аспект, который можно разбить на два периода:

• до 15 августа — полное отмирание эдификатора: основной фон буреет; изобилуют желтые, отмершие или засохшие экземпляры белоуса;
• 15 августа — 1 сентября отмирание остальных луговых растений.

В белоусовых формациях не только меньше аспектов, но и красочность отдельных аспектов слабее, чем на остепненных и других лугах субальпийского пояса. Сам эдификатор по сравнению с другими луговыми растениями на 5—7 (10) дней раньше завершает цикл развития. Полный цикл развития белоус на высоте 1800—2000 м завершает за 135 дней, на высоте 2400 м— за 115 дней, на высоте 2600—2800 м — за 95 дней, а в альпийском поясе на высоте 3200— 3400 м — за 75 дней.