Логика в биологии. Глава 12. Почему альтруисты не вымирают?

Очередной лонгрид, предпоследний в методичке. Здесь мы отвлекаемся от формальной логики ради погружения в биологические аспекты альтруизма и эгоизма.

Тут предыдущая глава.

По материалам лекций А.В. Маркова

Отвлечёмся от строгой формальной логики и поговорим о чисто биологических закономерностях. Довольно много исследований посвящено вопросам альтруизма и эгоизма у животных. Этот вопрос интересен в первую очередь в эволюционном плане, так как борьба альтруистов и эгоистов играет важную роль в поддержании и развитии популяций, в видообразовании. Это своеобразная гонка вооружений, схожая с тем, что происходит между хозяином и паразитом. Однако паразит не может жить без хозяина, а эгоист зачастую может выжить без альтруиста, хотя не всегда. И может вставать вопрос, почему же альтруисты выживают, почему они не вытесняются эгоистами?

Для начала, как всегда, о терминах и понятиях. Содержание термина "альтруизм" в биологии несколько отличается от такого в этике. В биологии под альтруизмом понимается такое поведение, которое повышает "приспособленность" других особей в ущерб собственным шансам оставить потомство. Приспособленность довольно расплывчатый термин, но в данном случае это практически синоним репродуктивному успеху. Соответственно, альтруист жертвует, а эгоист нет, и не только сохраняет свою приспособленность, но и получает помощь от альтруистов, если они есть. Чем различаются эгоисты и альтруисты? Они различаются генетически, но очень не сильно, они продолжают относиться к одному виду. Эти различия больше всего проявляются в их поведении, в самом широком смысле этого слова. Например, эгоисты могут не синтезировать какие-то вещества в окружающую среду, могут мигрировать иначе, чем альтруисты, что приводит к различной дальнейшей судьбе; могут не прилагать особых усилий к добыванию пищу и так далее. Посмотрите на людей: если выделить ярого эгоиста и чистого альтруиста, то легко будет различить их поведение. Иногда различия обуславливаются одной мутацией, иногда целым комплексом мутаций.

А почему вообще возможен альтруизм, за счёт каких механизмов он возникает и поддерживается? Альтруизм существует за счёт конкуренции между генами, а точнее различными аллелями гена — оказывается выгодным пожертвовать одной копией аллеля ради размножения нескольких других аллелей в родственных организмах. Гену нет разницы в том, сам ли он оставит потомство или его идентичные копии размножатся, число его копий в следующем поколении увеличится, а это главное. Не забываем о том, что антропоморфизмы используются исключительно для удобства, гены, конечно же, ничего не хотят и никуда не стремятся. С организмом такой фокус не проходит, так как нет других организмов с идентичным набором генов, за исключением клональных организмов, где и нет эгоизма, так как нет конкуренции и отбора. Как только возникает разнообразие геномов, возникает эгоизм. А так как разнообразие выгодно для выживания в меняющихся условиях, то эгоизм почти повсеместен. При наличии альтруистов и эгоистов оказывается, что помощь приходит не только копиям того же аллеля, но и другим аллелям гена, так как она обычно не прицельная. А значит, копии альтруистического гена оказываются в минусе. Казалось бы, при таком раскладе, в ряду поколений, альтруисты должны проиграть эгоистам. Но не всё так плохо, местами. Вначале рассмотрим варианты с плохим, во всяком случае, относительно, концом.

Myxococcus xanthus — бактерия, для которой характерно коллективное поведение, при питании и при переживании неблагоприятных условий. В последнем случае, они образуют плодовые тела, в которых, из части бактерий, образуются споры. Споры могут пережить неблагоприятные условия и дать начало новой популяции. Тонкость в том, что часть бактерий являются альтруистическими — они участвуют в образовании плодового тела, но не превращаются в споры. Они жертвуют собой, и эта жертва необходима, иначе не будет плодового тела. Но есть эгоисты, которые всегда проникают в центр плодового тела и образуют споры. Естественно, со временем альтруистов становится меньше — большинство спор образуют эгоисты (если культуры периодически переводить на голодный паёк, чтобы образовывались плодовые тела). В какой-то момент оказывается, что альтруистов настолько мало, что некому образовывать плодовое тело, все хотят быть спорами. На этом всё и заканчивается, популяция в очередной голодный сезон вымирает. Схожая ситуация происходит с социальной амебой Dictyostelium. Отличие лишь в том, что у амёб плодовое тело имеет ножку, которую должны формировать альтруисты. Если их нет, то и плодового тела нет. В обоих случаях эгоизм доводит к катастрофическим последствиям для всей популяции.

Помягче вариант наблюдается у Pseudomonas fluorescens — бактерия, которая может жить в объёме жидкой среды. Но если бактерий в среде становится много, в толще заканчивается кислород. В такой ситуации оказывается выгодным производить своеобразный клей, благодаря которому склеенные клетки образуют плёнку на поверхности. Наличие кислорода на поверхности окупает большие затраты на синтез клея. Однако в такой системе очень привлекательно быть эгоистом: приклеиваешься к плёнке, но сам не синтезируешь её. Есть одно "но" — если эгоистов окажется слишком много, а клея мало, плёнка развалится, и клетки утонут, потеряют ту прибыль, ради которой всё и делалось. То есть субпопуляция не гибнет, а просто теряет преимущество.

Во всех этих случаях альтруистам не нравится, что их "выдавливают" эгоисты. Конечно, здесь мы приписываем бактериям и амёбам человеческие чувства, которых у них нет, но так проще и красивее сказать, и не далеко от истины. Альтруисты борются с засильем эгоистов. А как они это могут делать? Способ только один — мутировать. И наиболее ярко это видно на тех примерах, где от успешности в борьбе с эгоистами зависит судьба всей популяции, так как если риск не так велик, отбор не так силён.

Возможны различные способы борьбы с эгоистами, например можно мутировать так, чтобы не пускать эгоистов в плодовое тело, или эгоисты, чтобы выжить, могут сами мутировать, и начать образовывать полноценные плодовые тела, одновременно став устойчивыми к первоначальным эгоистам. Первый случай показан на амёбах Dictyostelium, а второй был найден у бактерий Myxococcus xanthus.

Кроме мутаций есть и другие механизмы поддержания численности альтруистов. Одним из них является парадокс Симпсона: если большая популяция, имеющая долю альтруистов, разделится на ряд маленьких субпопуляций случайным образом, и они начнут расти, то через некоторое время суммарная доля альтруистов станет больше, хотя в каждой субпопуляции доля альтруистов будет падать. Решающим факторов этого парадокса является случайное образование субпопуляций таким образом, что в них будет большое разнообразие долей альтруистов — где-то их совсем немного, а где-то много. Хотя в процессе роста субпопуляций в каждой из них доля альтруистов падает, те субпопуляции, где много альтруистов, растут быстрее, а значит и количество альтруистов возрастает. Правда если субпопуляции растут долго, то всё возвращается на круги своя. Парадокс Симпсона был сначала показан чисто математически, однако, затем был проверен экспериментально на бактериях. В реальной жизни парадокс может возникать, когда нет долго живущей колонии, но есть быстрое расселение на новые небольшие территории. Необязательно речь идёт исключительно о микробах, то же самое может происходить и с макроорганизмами. Но парадокс Симпсона требует довольно редко существующие условия, а значит мало распространён, хотя и красив. Одними мутациями альтруисты не могут бороться с эгоистами — они случайны и далеко не всегда могут помочь. За счёт чего ещё выживают альтруисты?

За счёт того, что обычно присутствует несколько популяций одного или близких видов, занимающих близкие ниши, а значит конкурирующие. Если наличествует две или больше конкурирующих популяций, то можно говорить об эффекте "двойного перетягивания каната". Что это такое? Из-за конкуренции популяций важно то, какая займёт больше жизненного пространства, захватит больше ресурсов. Если внутри популяции идёт острая борьба или много эгоистов, которые ослабляют суммарный репродуктивный потенциал популяции, то эта популяция проиграет альтруистически настроенной популяции, то есть такой, в которой много альтруистов. Грубо говоря, внутренняя конкуренция, попытки урвать большой кусок пирога внутри группы, ослабляет популяцию в борьбе с другой популяцией. В целом менее очевидно, что от межгрупповой конкуренции выигрывают альтруисты. Именно такая двойная конкуренция, конкуренция на разных уровнях, называется "вложенным перетягиванием каната". Конкуренция между популяциями одного вида или между популяциями близких видов, занимающих схожие экологические ниши, широко распространена. Это могут быть ульи пчёл, муравейники, популяции бактерий, стаи различных хищных и травоядных позвоночных. У человека — страны. В связи со своей распространённостью, "двойное перетягивание каната" часто оставляет большой кусок пирога альтруистам, как у бактерий, так и у человека.

Рассмотренные примеры показывают взаимоотношения только между просто устроенными одноклеточными организмами, однако, альтруизм есть и у сложных организмов, где всё не так однозначно и запутаннее. Мы не будем затрагивать человека, но яркие примеры есть и у других видов. С человеком, говоря об альтруизме, можно запутаться между двумя смыслами этого слова — биологическим и этическим. Поэтому мы поведём речь только об иных животных. Одни из самых знаменитых — перепончатокрылые: муравьи и пчёлы. Но альтруизм есть и менее заметный, мне нравится задачка про чайку.

На белом море рыбак чистит только что пойманную рыбу. Чайка видит требуху и призывно кричит, зовёт других чаек присоединиться к трапезе. Только после крика чайка снижается и принимается за еду. Но прилетают другие чайки и начинают драться за еду, первая чайка не хочет делиться. Зачем кричать, если не хочешь делиться? Дело в том, что чайки обычно ловят рыбу, ходящую косяками, значит, если есть рыба, её много, поделиться не жалко, всё равно хватит всем, а косяки рыбы бывают редко, так что каждая еда значительно сказывается на приспособленности. С другой стороны, чайки живут родственными группами, так что помощь другим чайкам — помощь особям, у которых много твоих аллелей, то есть выгодная на генном уровне помощь. Однако когда дело доходит до конкретной еды, которой мало, чайка не хочет делиться, так как это сильно скажется на её собственной приспособленности. Хорошо бы, конечно, различать ситуации с большим количеством еды, когда нужно звать родственников, и с малым количеством еды, когда хватит только на одного, но для этого нужно иметь развитый мозг. А этого птица не может позволить — он требует не только много энергии для развития и содержания, но и просто тяжелый, что при полёте недопустимо. Оказывается выгоднее не разбирать ситуаций, а всегда звать остальных, ведь чаще бывает ситуация, когда еды много.

Пример мне кажется отличным тем, что замечательно показывает с разных сторон как бывает на самом деле. Адаптации не всегда идеальны, есть ограничения связанные с приспособлением в других областях. Альтруизм полезен и существует, но ограничивается тогда, когда потери большие. Чтобы понять механизмы адаптации, отбора, эволюции нужно знать большой объём данных как о виде, его генотипе и фенотипе, так и об особенностях среды, в которой он обитает. Логика должна опираться на большой фактический материал.

Прежде чем говорить о более сложных организмах скажем два слова о том, как они возникли. Многоклеточность можно назвать триумфом альтруизма. Посмотрите на свой организм — сумасшедшее количество клеток жертвует собой ежедневно, чтобы небольшая группа половых клеток получила возможность оставить потомство. Всё наше тело, за исключением половых клеток является сомой, тем, что не оставит потомство, но жертвует собой ради генетически идентичных клеток. Создание многоклеточного организма из одной клетки — единственный способ избавиться от конкуренции. Если бы многоклеточный организм состоял бы из клеток разного происхождения, он кишел бы различными клетками эгоистами и, в конце концов, умер бы от истощения в этой внутренней борьбе. А так, с кем конкурировать, если все одинаковые, а значит, кто именно оставит потомство не так уж и важно, оно у всех одинаковое. Только так можно избавиться от эгоистов, почти избавиться… Эгоисты всё равно возникают, но им значительно сложнее. Раковая опухоль — это типичные клетки эгоисты, но есть много клеток-альтруистов, которые с ними борются. Однако эта борьба идёт на суборганизменном уровне, а не на популяционном, о котором мы говорим, потому давайте вернёмся к нашим баранам, чью роль в данный момент играют перепончатокрылые насекомые.

Почему именно у этой группы так популярен альтруизм и социальное поведение? Тут опять нужно обратиться к данным биологии. Объяснение находится в том, чем различаются самки и самцы, их генетикой. Самки, как и абсолютное большинство животных диплоидны, имеют двойной набор хромосом. Следствием этого является то, что они имеют сильно различающиеся гаплоидные половые клетки (появляющихся за счёт двух различных копий и за счёт активности кроссинговера). А вот самцы гаплоидны, они развиваются из неоплодотворённой яйцеклетки, и они имеют одинаковые половые клетки — даже кроссинговеру негде идти. Из этого следуют интересные и не совсем очевидные следствия. Самцы нас не интересуют, так как их доля в популяции мала. Весь улей представляет собой огромное число сестёр, которые помогают матери. У этих сестёр общий отец, а значит половина всех генов одинаковые — все гены отца. И с вероятностью 0,5 они имеют общие материнские гены (в среднем предполагается, что одинаковая вероятность попадания одной и другой аллели гена), то есть в целом сёстры родственны на 0,75 — (1+1/2)/2. У людей, как у всех животных с диплоидными родителями, братья и сёстры имеют коэффициент родства 0,5. Мать с дочерью у пчёл так же имеет родство 0,5, так же как у всех диплоидных. Получается, что сёстры имеют больше генетического сходства(0,75) между собой, чем с матерью (0,5) или собственными дочками (0,5). Из-за этого им выгодно помогать выращивать сестёр, а не пытаться оставить своё потомство. Не всегда так просто, потому для точности нам нужно иметь формулу для подсчёта эффективности альтруистического акта. Она есть и называется правилом Гамильтона, записывается она так:

nrB >C

где n — число особей получающих помощь, r — степень родства между альтруистом и тем, кому направлен акт, B — тот бонус репродуктивной способности, который получают особи, C — цена альтруистического акта, то, насколько ухудшается приспособленность особи, степень уменьшения репродуктивного потенциала.

Это неравенство действует у всех организмов, в том числе и одноклеточных, о которых мы говорили в начале. Из правила Гамильтона следует, что акт альтруизма имеет смысл делать только в пользу родственников, что и понятно — только у них есть с высокой вероятностью те же аллели генов. Альтруизм может совершаться не только в пользу родственников, но в таком случае он не будет поддерживаться отбором. Чем больше особей получают плюс, тем больше вероятность, что альтруизм будет поддерживаться, даже если это не очень близкие родственники. Чем большее увеличение репродуктивного успеха будут получать реципиенты альтруизма, тем устойчивее он, альтруизм, будет отбираться. И, наконец, чем меньше цена альтруизма, тем он будет распространённее.

В идеале, мы можем каждый акт альтруизма перевести в числа и проверить, будет ли он поддерживаться отбором, но реально это невозможно из-за того, что мы не можем выяснить точные значения практически всех переменных неравенства. Но прикинуть примерно верно ли неравенство мы можем.

Так вот, у пчёл наличие альтруизма объясняется особой генетикой, но, оказывается, не только. Пчёлы ведут себя альтруистически, но, при случае, пытаются-таки оставить своё собственное потомство — для таких случаев в улье есть "полиция нравов", которая уничтожает яйца, отложенные не королевой. А так же есть ещё целый ряд мелких адаптаций направленных на борьбу с эгоистическими замашками альтруистических пчёл, в том числе гормональное управление.

У многих видов, где особи живут группами (косяками, стаями, существует много названий) отлично наблюдается межгрупповая конкуренция, так как группы строятся на родстве. Наличие у них объясняется эффектом "вложенного перетягивания каната", который обсуждался выше, и родством членов групп, взаимопомощь между которыми поддерживается правилом Гамильтона. Это не единственные способы поддержания альтруизма, но наиболее изученные и однозначные. Что касается человека, то с ним всё ещё сложнее, но, однозначно, альтруизм, в биологическом смысле, есть и довольно успешно отбирался в прошлом, во всяком случае, до последнего времени. Как можно проследить закрепление альтруистического поведения у человека, его проявления — останется на ваше личное рассмотрение.