Элементарная единица биологического отбора (эволюции)

Мне для размышления всегда нужен собеседник, пусть даже виртуальный. На Голосе не так много собеседников, которые подталкивают к размышлению и написанию постов. Однако, такие есть - например @kertar. В своём недавнем посте "Про альтруизм и эгоизм. Часть вторая или подвиг кончика ногтя", он затронул интересную тему про единицу отбора. Он ссылается на крайне широко известного учёного - Ричарда Докинза, его книгу и его утверждение, что единицей отбора является ген. Так как Докинза не читал, процитирую @kertar'а:

Раньше считали что объект эволюции - вид. Ну или раса... 

Если представить что единица отбора не вид, не популяция и не особь, а один отдельный ген - то многое встает на свои места.

Хорошо, давайте представлять, но я опять начну занудничать и спрошу: а что такое единица отбора, каковы её характеристики, определение? То есть, какими свойствами должно обладать нечто, чтобы претендовать на звание элементарной единицы биологического отбора? Давайте разбираться в терминах, так как их приведено уже два "объект эволюции" и "единица отбора".

Тут я обращусь к отечественному учёному - Тимофееву-Ресовскому, который был одним из крупных (крупнейших) генетиков середины 20го веки и принял большое участие в создании синтетической теории эволюции. О его лекциях я уже как-то раз писал. Тут хочется заметить, что, судя по биографии, Докинз не генетик, хотя Тимофееву-Ресовскому, который вообще не получил диплома о высшем образовании, сложно что-то высказать по этому поводу :)

Так вот, в своих лекциях Тимофеев-Ресовский выделял, во-первых, элементарный эволюционный материал. Это то, за счёт чего идёт эволюция, включающая в себя отбор. Характеристики, необходимые этому материалу, он перечислял такие:

Во-первых, этот материал должен появляться с достаточной частотой.

Во-вторых, он должен охватывать все признаки и свойства соответствующих живых организмов, которые вообще могут варьировать.

В-третьих, этот элементарный эволюционный материал должен затрагивать такие биологические свойства живых организмов, которые подлежат отбору, в первую очередь — общебиологические свойства, подобные относительной жизнеспособности, плодовитости, резистентности по отношению к ноксам, и так далее.

В-четвертых, этот материал должен присутствовать в природных популяциях.

В-пятых, те элементарные наследственные изменения, которые мы считаем эволюционным материалом, должны быть обнаруживаемы и во вновь образовывающихся формах живых организмов, то есть должны приобретать эволюционно-историческую значимость, на долгое время занимать какие-то территории.

Не забывая, что это из материалов лекция 1964 года, попробуем ответить на поставленный вопрос, что же подходит под эти требования. Оказывается, что это не гены, как а мутации или мутационный процесс. Обосновывать этот тезис долго, Тимофеев-Ресовский посвятил этого очень много времени и, хотя прошло уже более полувека, его объяснения до сих пор остаются интересными и актуальными. Не буду их пересказывать, скажу лишь, что материал, на котором основывал свои выводы Тимофеев-Ресовский, очень точно описанный, ни капли не спекулятивный, и не был опровергнут более поздними исследованиями. Меня поразило то, насколько фундаментально он подходил ко всем вопросам.

Второе, что он выделял - это элементарная эволюционная структура. Её так же называют элементарной единицей эволюции. Видимо про неё @kertar, вслед за Докинзом и говорит - это ген! Хотя он использует иную терминологию и я в этом не уверен, может быть речь о разном. Его "объект эволюции" ближе к "единице эволюции", чем "единица отбора". Может быть просто @kerta вводит в заблуждение, запутывает, подменяя термины и тезисы. Но вернёмся к делу.

Тимофеев-Ресовский утверждал, что популяция. И кому мне верить? Никому, мы же наукой занимаемся, а не религией.

Почему именно популяция, а не всё остальное? Можно, конечно, просто отослать к лекция Тимофеева-Ресовского и сказать: читайте, там всё расписано - подробно и ясно. Но я знаю, что крайне мало кто пойдёт, тем более там довольно большой объём нужно прочесть - он не в двух словах объясняет, а подробно и с примерами. Я же попробую кратко объяснить, своим не таким понятным и доходчивым языком.

Мы имеем дело с единицей эволюции, то есть должна быть длительность и изменение. Можно ли вид принять за единицу? Нет, он может быть слишком разрозненным, может даже разделиться на два вида - какая уж тут единичность. Если зайти с другой стороны, то особь тоже не может быть единицей, так как не эволюционирует - эволюция происходит в ряду поколений. Процитирую Тимофеева-Ресовского:

Виды? Да нет, и не виды, конечно. Нужно вычленить самые мелкие вещи, которые в живой природе имеют, так сказать, реальное историческое значение. Это, конечно, не отдельные индивиды, потому что отдельный индивид обычно не может размножаться. Парочка индивидов, самец и самка, — тоже нет, потому что это слишком случайная штука. Вот один из них загнулся, и «кончено дело, зарезан старик, Дунай серебрится, блистая», а эволюция протекает.

Понятное дело, что при таком направлении мысли более мелкие детали, гены, даже не рассматриваются, так как они не могут быть независимыми и не могут сами размножаться. При этом ещё важно понять, как определяется популяция - тут опять процитирую тот же источник:

...элементарной структурой, лежащей в основе эволюционных процессов, является популяция, если популяцию определить следующим образом. Популяцией мы называем совокупность индивидов, занимающих некую территорию в широком смысле слова (это может быть и акватория), существующих биологически достаточно долгое время, то есть в течение многих поколений, потому что, как мы уже часто говорили, биологическое время исчисляется поколениями.

Совокупность индивидов означает, что они могут свободно скрещиваться и перемешиваться между собой, при этом не обязательно должна быть полная изоляция от остальных популяций вида.

К чему это я веду? К тому, что представления уважаемого @kertar мне кажутся не точными, он пишет:

Раньше считали что объект эволюции - вид. Ну или раса... Дальше решили что объект эволюции это популяция... В следующей итерации пришло понимание того, что единица отбора - особь... Позже дошли до мысли о том, что особь это конечно здорово, но было бы неверным считать что каждый кусок вашего организма имеет одинаковые цели... Если представить что единица отбора не вид, не популяция и не особь, а один отдельный ген 

Из-за неопределённости терминологии сложно спорить с этой последовательностью, но описанная мной терминология и понимание эволюции, характерное для Синтетической Теории Эволюции (СТЭ, не путать с СТО), которая сейчас является доминирующей среди биологов, не имеет дела ни с генами, ни с особями.

Может быть этот рассказ был не со всем о том, о чём говорил @kertar, но, надеюсь, он был интересен.

Закону же тем, что отбор идёт на разных уровнях, нельзя сказать, что только на генном уровне, о котором рассказывает Докинз. Отбор идёт и на генном уровне, и на уровне особей, и на уровне популяций, но имеет разную силу. И, в зависимости от ситуации, имеет разную относительную силу.

Можно говорить, что человек не идёт, а у него попеременно сокращаются мышцы ног.  Или даже, что у него то одни нити актина, то другие движутся относительно нитей миозина. Однако, это будет довольно ущербным описание в целом ряде случаев. Так и с отбором - да, гены очень важны, они очень многое определяют, но система сложнее и описывать её только на генном уровне невозможно.

 

Надеюсь, вас @kertar не так сильно запутал, как меня :)

 

P.S. Вот тут можно прочитать краткое описание СТЭ, а лекций Тимофеева-Ресовского в открытом доступе, к сожалению, не знаю, разве что вот здесь в не очень хорошем качестве. Про элементарную единицу эволюции нашёл ещё тут.