История флоры Памира в связи с биологией прорастания семян

Современная флора высокогорий Памира включает 656 видов цветковых и папоротникообразных растений. В ее основе лежит автохтонное доледниковое ядро, сильно деформированное климатическими и орографическими переменами конца третичного — начала четвертичного периода. К автохтонному элементу принадлежат, главным образом, виды центральноазиатского типа ареалов. Кроме автохтонных видов, флора Памира содержит аллохтонные виды, или мигранты, которые проникали на Памир в межледниковые эпохи и в послеледниковье. Они относятся к разнородным географическим элементам (космополитному, евразиатскому, памироалай-скому и др.).

Исследователь, анализируя флору Восточного Тянь-Шаня, отметил, что основное ее ядро сложилось автохтонно. Он писал: Высокогорные флоры развивались повсюду из третичной флоры нижних поясов по мере поднятия и угасали с их пенепленизацией. Спорово-пыльцевые анализы плиоцен-четвертичных отложений подтвердили существование значительных изменений во флоре Памира на границе четвертичного периода.

По данным, в плиоцен-древнечетвертичное время на юго-западе Памира произрастали темнохвойные елово-пихтовые леса и кедровники, которые по мере поднятия гор и увеличения сухости климата сменились сосняками и арчевниками. В средне плейстоценовое время, вследствие увеличения континентальное климата и поднятия гор, из-под полога кедровников, арчевников, сосняков выделяется ксерофильная свита, включающая полынники, ксилантемумники и др. Леса сохраняются в более благоприятных экологических условиях долин.

В верхнем плейстоцене, после оледенения,. Широкое развитие получают криоксерофитные группировки: подушечники, осыпная и приснежная растительность, заселяющие ледниковые морены. Более мезофитные растения укрываются в экологических нишах: в узких ущельях, на скалах и галечниках. В растительном покрове господствуют пустынно-степные сообщества. Современная эпоха является продолжением и развитием послеледниковой природы Памира.

Краткий обзор развития растительности Памира в плиоцен-четвертичное время позволяет предположить, что первоначальным убежищем третичной флоры явились хвойные леса (елово-пихтовые, сосновые, кедровые и арчовые). В Сибири аналогичную роль и играли лиственничные леса. В дальнейшем, после вымирания лесов, остатки третичной флоры могли сохраниться в скалах, на осыпях, галечниках, где они и встречаются в настоящее время.

Как среди автохтонных, так и среди аллохтонных видов флоры можно выделить группы видов, по-разному реагирующие на современные условия высокогорий Памира. Одни из них — синхронные виды обладают высокой степенью приспособленности к современной экологической обстановке, занимают господствующее положение в растительном покрове, в процессах их воспроизводства, возобновления не наблюдается значительных нарушений. Другие — консервативные виды пребывают в дисгармонии с современными условиями Памира. Их воспроизводство и распространение весьма ограничены.

Наибольшее распространение консервативные виды имеют в экологических нишах рефугиумов Памира: массив Ак-Таш на юго-востоке Памира, долина Кара-Джилга в районе оз. Зоркуль, урочище Джаманнал по р. Карасу и др. Выявление и анализ синхронных и консервативных видов является в той или иной степени показателем направления развития флоры в связи с изменениями географической среды. Познание биологических особенностей этих групп видов проливает свет на вопросы их филогенеза.

Наблюдения за прорастанием семян различных видов флоры Памира позволили выявить ряд особенностей, свойственных синхронным и консервативным видам.
Всхожесть семян в условиях . Высокогорий Памира неоднократно привлекала внимание исследователей, однако, результаты своих работ авторы не связывали с историей изучаемых видов. Отмечаем большую всхожесть и энергию прорастания у семян пустынных растений в сравнении с луговыми. Она подчеркнула влияние, колебаний температур на активизацию прорастания у некоторых дикорастущих видов. Обращаем внимание на сбрасывание и жизнеспособность зеленых плодов на Памире, что рассматривает как своеобразное приспособление к короткому и холодному вегетационному периоду.

Свежесобранные семена различных видов при прорастании по-разному реагируют на изменение температурного режима. Часть из них наиболее активно прорастает в лабораторных условиях, другая часть лучше реагирует на контраст температур. Отмечаем высокий процент всхожести в ряде вариаций температурных условий у многих эдификаторов пустынь Памира. Семена большинства злаков и осок значительно повышают всхожесть при резкой смене температур. Низкой всхожестью обладают семена многих растений альпийского пояса и кустарничков.

Прослеживается влияние сроков хранения семян на их всхожесть, использовала показатель всхожести как критерий для введения в культуру перспективных растений и отметила важный факт адаптации местных видов к природным условиям Памира, как результат их филогенеза.

В связи с работами по интродукции растений в условиях высокогорий Памира, были поставлены опыты по выявлению всхожести и энергии прорастания семян у 57 видов флоры Памира, которые входят в состав 39 родов и 20 семейств. Семена проращивались в трехкратной повторности в чашках Петри между двух слоев фильтровальной бумаги, на дно, для сохранения влаги подкладывался тонкий слой гигроскопической ваты.

Опыт продолжался три месяца и включал два варианта:

1. В течение первого месяца (августа) семена находились в естественных условиях, чашки Петри стояли на поверхности почвы; днем максимальные температуры на поверхности почвы достигали 25—40°, ночные температуры опускались до —5,0°. В сентябре и октябре семена находились в лаборатории, где дневные максимальные температуры колебались в пределах 15—20°, ночные минимумы — не опускались ниже + 8°.
2. Во втором варианте опытов в течение августа семена подвергались стратификации, находились на леднике при постоянной температуре близкой к 0°. В сентябре они помещались в естественные условия (максимальные температуры колебались в пределах +15—20°, минимальные— в пределах 0° —10°).

Исследуемые виды относятся к различным экологическим группам. Преобладают (38%) представители лугов и (30%) степей, меньшая доля (по 9%) приходится на пустынные растения и растения-подушки. Другие экологические группы представлены несколькими видами.

Большая часть видов (65%) относится к типичным высокогорным растениям, другие — распространены в высокогорьях и среднегорьях (30%), несколько встречаются в более широком высотном диапазоне — от равнин до высокогорий. По географическому распространению доминируют растения с центральноазиатским типом ареала 65%, эндемики Памира составляют 7%.

Среди исследуемых растений преобладают многолетники (52 вида); Следовательно, в опыте, в своем большинстве, участвовали семена растений, распространенных в Центральной Азии, относящихся к многолетникам и характерных для высокогорной флоры.

При анализе всхожести семян на фоне различной температурной среды опытов главное внимание уделялось проценту всхожести, периоду и энергии прорастания и началу прорастания (период от начала опыта до момента прорастания семян ). Эти показания мы пытались сопоставить с историко-флористическими сведениями исследуемых видов.