Средние величины осмотического давления в листьях альпийского пояса Памира

Альпийские растения имеют средние величины осмотического давления от 14 до 30 атм. Максимальные значения давления наблюдались в наиболее неблагоприятные дни вегетационного сезона. У различных видов они колебались в пределах 17—45 атм. Минимальные значения падали до 11—23 атм.
У большого числа исследуемых видов средние значения концентрации клеточного сока находятся в пределах 25—30 атм. Исключение составляют растения с крупными сочными листьями суккулентного типа, у которых средние величины осмотического давления соответственно равны 14,56 и 16,75 атм.

Такие высокие значения осмотического давления, как правило, наблюдаются у растений засушливых областей и редки для альпийских видов. Для альпийских растений различных горных систем Европы величины осмотического давления лежат в пределах. 9—24 атм. Повышенные величины концентрации клеточного сока листьев растений, в альпийском поясе Памира, по-видимому, связаны с чрезвычайно неблагоприятными, крайне континентальными условиями среды.

Наибольшие средние величины осмотического давления (30,8 атм) отмечены у терескена. Для терескена в целом в условиях Памира характерны высокие величины давления. В условиях субальпийских пустынь средняя величина этого показателя, достигает 29,7 атм, что, вероятно, связано с незначительной влажностью местообитаний. В альпийском поясе, попадая в наиболее благоприятные условия почвенной влажности, терескен испытывает устойчивое воздействие,низких температур почвы и воздуха, что, очевидно, и способствует увеличению осмотического давления клеточного сока листьев.

Среди подушковидных растений наиболее сухих местообитаний высокие величины и большие колебания осмотического давления отмечены у Potentilla pamirica. Средняя за вегетацию величина осмотического давления у этого вида на высоте 4760 м достигла 35,3 атм. Среди луговых альпийских растений наиболее высокие величины осмотического давления (27—29 атм) на высотах 4350—4760 м над ур. м. Возможно, это связано с несколько более холодными почвами, постоянно сильно увлажненными водами тающих снежников, а также специфичной средой субстрата под сообществами.

У других представителей лугов осмотическое давление имеет несколько меньшие величины. При сравнении осмотического давления листьев у одних и тех же растений, обитающих на разных высотах, несмотря на более благоприятный режим влажности альпийского пояса в сравнении с субальпийским, слеживается увеличение концентрации клеточного сока в листьях с возрастанием абсолютной высоты местности. Очевидно, это связано со значительным понижением температуры воздуха и почвы. Так, у Oxytropis immersa и Potentilla pamirica на высоте 4760 м над уp. м. величина осмотического давления на 2—3 атм выше, чем у этих же видов, обитающих на высоте 2350 м.

Влажность почв под этими растениями на указанных высотах пояса в среднем равна 6—7%, ведущим фактором выступает температура. Повышение осмотического давления с увеличением высоты произрастания отмечается у всех исследованных видов. Но у растений сухих местообитаний оно значительно больше, нежели у луговых представителей. Растения, обеспеченные водой, имеют большие возможности в регулировании своего водного баланса при изменении всего комплекса внешних факторов, связанных с высотой.

Влияние внешних условий на осмотическое давление альпийских растений хорошо прослеживается при анализе дневных и вегетационных изменений. Дневные изменения осмотического давления свидетельствуют о высоких отклонениях давления в течение дня у Potentilla pamirica. Колебания между максимальной дневной и минимальной величиной давления у этого вида могут достигать 9,15 атм. У других исследованных видов дневные амплитуды этого показателя достигают 5—10 атм. Наименьшие дневные колебания отмечены Rhodiola pamiroalaica 1,7 атм и Primula moorkroftiana 2,5 атм.

Интересно, что у Eurotia ceratoides на высоте 4350 м над ур. м. дневные колебания осмотического давления достигают небольших величин 2,03—2,75 атм. На высоте 3860 м над ур. м. Такие величины дневных колебаний клеточного сока в листьях Eurotia ceratoides обнаружены в условиях полива, тогда как на сухих почвах эти амплитуды поднимаются до 13,8 атм. Таким образом, в условиях альпийского пояса большая влажность почв под растениями терескена определяет и более спокойные изменения осмотического давления в течение дня у этого вида.

В течение вегетации амплитуды дневных колебаний давления растений возрастают от весны к осени. Если в начале периода они. Составляют 2—5 атм, то к концу сезона 7—13 атм, что, вероятно, связано с падением температур воздуха и почвы. В начале вегетационного периода для дневных изменений осмотического давления большей части свойствен один максимум (13—15 ч), однако он постепенно перемещается и в конце вегетации падает на более поздние часы (15—17 ч).

Двувершинная кривая дневных колебаний осмотического давления отмечается у Potentilla pamirica. Для этого вида вообще в условиях альпийского пояса обнаружены большие величины дневных и сезонных колебаний давления, что свидетельствует о напряженности физиологических процессов у указанного растения.

Данные дневных температур воздуха в альпийском поясе позволяют проследить их влияние на характер изменений величин осмотического давления в листьях альпийских растений. У растений влажных местообитаний колебания концентрации клеточного сока следуют за изменениями температур воздуха. Увеличение концентрации наблюдается через некоторое время после полуденного повышения температуры, что связано с образованием в эти часы основной массы ассимилягов, обусловливающих концентрации клеточного сока.

У альпийских видов, произрастающих на более сухих местообитаниях, дневные изменения осмотического давления определяются в равной степени как температурами воздуха, так и почвенной влажностью, поэтому трудно уловить прямую зависимость этого показателя от температурного фактора. В целом колебания величин осмотического давления в течение дня и, в частности, повышение его в неблагоприятные по погодным показателям часы являются характерными особенностями водного режима альпийских растений.

Характер вегетационных изменений осмотического давления альпийских растений зависит от абсолютной высоты местообитания. На высоте 4350 м над ур. м. у растений сухих участков отмечается повышение осмотического давления от начала к концу вегетации. Причем, если в первой половине сезона это возрастание происходит постепенно и, очевидно, вызывается повышением температур воздуха и некоторым снижением почвенной влажности, то в конце периода наблюдается резкий подъем, что обусловлено наступлением осенних холодов.