Русский француз Виктор Анри и его вклад в ферментативную кинетику

И снова здравствуйте, дорогие обитатели просторов #Голос! В данном посте я постараюсь изложить понятным для всех языком какой вклад внес ученый Виктор Алексеевич Анри в кинетику ферментативных реакций, но перед этим немного остановлюсь на его биографии.
Виктор Анри родился 6 июля 1872 года в городе Марселе. Его матерью была Александра Викторовна Ляпунова — младшая сестра матери известного русского механика и кораблестроителя академика Алексея Николаевича Крылова. Отец Виктора долгое время был неизвестен, а отчество он получил в честь А. Н. Крылова, бывшего ему крёстным.
Путь этого необычного ученого и человека пролег от Марселя до симбирской деревни, а оттуда – вновь во Францию, Швейцарию, Бельгию. Начав с экспериментальной психологии, он закончил биохимией и химической физикой, работал в лабораториях В. Вундта, Г. Э. Мюллера, В. Оствальда и К. Цейса, писал книги, преподавал, участвовал в основании университетов и журналов. Но принадлежность сразу к нескольким культурам – франко-, германо- и русскоязычной – имело обратную сторону. В России его считали французом, во Франции – русским, и, похоже, нигде не успевали заслуженно оценить. Его время стало временем разрывов и катастроф. Противодействовать этому можно было только создавая новые, наднациональные общности, протягивая через границы иные связи, объединяя людей вокруг универсальной ценности – знания.
Теперь подробнее остановимся на изучении деятельности В. Анри в области биохимии. И для того, чтобы всем понимать о чем пойдет речь, вначале хотелось бы обратиться непосредственно к самому определению понятия ферментативной кинетики.
«Под ферментативной кинетикой в широком смысле понимают зависимость скорости реакции, ускоряемой ферментом, от химической природы реагирующих веществ (субстраты, фермент) и условий их взаимодействия (концентрация, температура, рН среды, наличие активаторов или ингибиторов и т. п.)». Филиппович Ю. Б. Основы биохимии. 4-е изд., перераб. и доп. М., 1999. С. 104.
Ферменты представляют собой высокоспециализированные белковые катализаторы, ускоряющие течение биохимических реакций в сотни тысяч, и даже миллионы раз! Молекулы ферментов обычно имеют глобулярное строение и молекулярную массу от M ~ 104 до M ~ 107. Непосредственно в катализе биохимических реакций принимает участие лишь очень небольшая часть молекулы фермента, называемая активным, или каталитическим, центром. Активным центром называется каталитически активный участок молекулы фермента, образованный специфическим взаимным пространственным расположением нескольких боковых групп остатков аминокислот полипептидных цепей (или одной цепи) и небольших молекул, ковалентно связанных с полипептидными цепями (или с одной цепью) молекулы фермента.
Любое ферментативное превращение начинается со связывания молекул субстратов с активным центром фермента и завершается разрывом этих связей. Между этими двумя событиями фермент находится в форме лабильного активного фермент-субстратного комплекса, который, в отличие от активированного комплекса элементарной химической реакции, представляет собой очень неустойчивые химические соединения субстратов реакции с ферментом.
Так вот как раз-таки гипотеза об образовании лабильного фермент-субстратного комплекса в ходе ферментативной реакции была впервые высказана в 1902 г. именно Анри и Брауном.
В 1904 г. Виктор Анри, пытаясь дать количественное толкование явлению насыщения амилазных реакций субстратами, рассмотрел кинетическую модель и допустил, что реакция образования фермент-субстратного комплекса находится в равновесии, определяемом константой диссоциации комплекса. В результате чего он вывел уравнение начальной скорости реакции:

 Своим исследованием Анри заложил теоретические основы ферментативной кинетики, указав, что ведущую роль в механизме ферментативного катализа играет образование фермент-субстратных комплексов, и предложив модель того, как именно это происходит. Десять лет спустя немецкий биохимик Л. Михаэлис и канадская исследовательница М. Ментен, исследуя роль фермента инвертазы в гидролизе сахарозы, эту модель усовершенствовали и дали ей математическое выражение (уравнение Михаэлиса – Ментен). С тех пор разработка теоретических основ ферментативной кинетики прочно ассоциируется с именами этих ученых, а имя Виктора Анри упоминается лишь изредка. В русских переводах англоязычных учебников по биохимии его транскрибируют как Генри, проявляя тем самым незнание того, о ком идет речь. Тем не менее, именно работы Анри проторили путь к Нобелевской премии по биохимии, которую в 1972 г. получили К. Анфинсен, С. Мур и У. Х. Стайн за раскрытие механизма каталитического действия рибонуклеазы.